Институт Медицинской Климатологии
Рекомбинация у прокариот — конъюгация.

При конъюгации клетка-донор и клетка-реципиент вступают в непосредственный контакт. Клетка-донор должна иметь половую плазмиду (F-фактор), которая может быть автономна или встроена в хромосому. F-фактор обуславливает способность донорной клетки формировать структуры для передачи генетического материала. F-плазмида имеет протяженность 100 тыс. п.о. и несет более 20 генов. Образование половых пилей контролирует £га-область половой плазмиды. После возникновения контакта с клеткой-реципиентом половые пили сокращаются и подтягивают конъюгирующие клетки друг к другу вплотную. В их оболочках формируются поры. При автономной локализации F-фактора эндонуклеаза, кодируемая £га-областью, делает однонитевой разрыв ДНК плаз­миды в ori Г-последовательности. После этого начинается контролируемая генами £га-области репликация плазмидной ДНК способом «катящегося кольца». При этом разорванная нить как бы сползает со второй, кольцевой, нити плазмиды, а на освободившемся месте сразу же достраивается комплементарная цепь ДНК. Однонитевая цепь передается в клетку-реципиент, также достраивая комплементарную нить ДНК и замыкаясь в кольцо. Таким образом, клетка-донор как бы передает клетке-реципиенту копию F-фактора (или другой конъюгативной плазмиды, имеющей £га-область). При передаче половой плазмиды реципиентная клетка приобретает способность вступать в конъюгацию уже в качестве донора.

В случае интеграции F-фактора в хромосому донора (состояние Hfr) передача наследственного материала осуществляется с высокой частотой. Перенос генетического материала строго ориентирован: однонитевой разрыв хромосомы происходит в локусе 0 в пределах полового фактора и ДНК движется в клетку-реципиент всегда определенным концом вперед. Сначала передается фрагмент плазмиды от ori Т до точки рекомбинации полового фактора с хромосомой, затем сама хромосома и последним — оставшийся фрагмент плазмиды. Скорость переноса в одинаковых условиях для определенного штамма является постоянной.

Поскольку контакт клеток очень нестабилен и часто прерывается, то переход всей цепи хромосомы в клетку-реципиент — явление редкое (его длительность около 90 мин). Перешедший в клетку генетический материал может встраиваться в хромосому клетки-реципиента при наличии гомологичных участков, что приводит к приобретению новых признаков. Так как первым реципиенту передается всегда один и тот же, специфичный для каждого штамма, участок хромосомы, то частота передачи стоящих следом за ним генов позволяет расположить их по отношению к этому локусу и составить генетическую карту хромосомы.

Перенос генетического материала из клетки в клетку осуществляется также путем передачи плазмид. Особенностью конъюгации у стрептококков является участие в процессе феромонов клетки-реципиента (пептидов с молекулярной массой 100 Д). Каждый феромон строго специфичен к определенной плазмиде. Выделение реципиентом феромона приводит к образованию донором прикрепительных пилей. Предполагают также, что феромоны могут контролировать работу генов £ш-области конъюгативных плазмид. У актиномицетов, имеющих плазмиды в линейной форме, при конъюгации с участием Hfr-доноров перенос генетического материала является двунаправленным или ненаправленным.

Добавить комментарий